古老的基因链接支持ctenophores作为其他动物的姐妹

　　我们的发现为CTENOPHORE-SISTER场景提供了强有力的支持，并拒绝海绵姐妹假设。尽管我们用贝叶斯系统发育框架对角色矩阵进行了编码，并将其分析（图4A和补充图14.1），但如上所述，支持我们结论的cladisistic逻辑很容易得到理解（图2，图2，扩展数据4和补充信息4）。以前的基于序列特征的系统发育分析尚未解决海绵兼姐妹与ctenophore-sister假设，因为系统发育信号较弱，并且分布在数以千计的单个氨基酸位置，这些氨基酸位置通常饱和或遭受混淆的进化力11。相比之下，在我们的分析中，基于同步的特征支持ctenophores作为其他动物的姐妹很明确：海绵，双阶生物和cnidarians在排除CTENOPHORES（BCNS Syntenic Synapomorpompompompompompompompompompomphies）上具有多种不可逆的同义变化（图2和3）。对未来的基因组测序的支持可以直接测试对Cenophore神假设的支持，因为这是我们模型的强烈预测，即所有双尾巴人，Placozoan，cnidarian或Sponge Genomes均应共享四个融合 - 混合混合的syntenic Syntenic Synapomorphies。2和3，在较小程度上是三个没有混合事件的融合事件（海绵单生的考虑因素；补充信息7.2.6）。将c骨载体作为其他动物的姐妹也拒绝了将cenopophores与cnidarians团结起来的古老概念。 　　包含所有海绵，双层人群，cnidarians和placozoans的进化枝是多种多样的，这占了除cenophores以外的所有活体动物。为了认识到这种形态学的多样性，我们建议从希腊米里亚（Myria）（数量极高）和ZOA（动物）（图4G）中称为Myriazoa（图4G）。尽管Myriazoa得到了共同的衍生染色体融合的支持，但目前没有明显的形态特征将它们结合在一起。基地23号提出了本托佐（Benthozoa）的名字，该名称是根据骨膜祖先后生动物的推断和刺激的底栖成年祖先的底座姐妹的底座成年祖先，但底栖人生历史阶段可能并不是这个分支的共同派生特征。尤其是，Metazoa的祖先拥有底栖阶段，而大多数cenophores失去了它也是如此。因此，我们宁愿避免在参考进化枝时对祖先生活历史策略的任何假设。 　　在多个系统发育研究中已回收了一个分组双遗嘱人，Placozoans和cnidarians排除海绵和CTENOPHORES54。在我们的分析中支持了parahoxozoa，该祖先myriazoan连锁组EA和G均以非米塔唑外群和群体中的两个染色体进行分配。EA和G的米龙二氮二氮二氮二氮分区融合在脱霍克斯和偏胡子的融合中，但仅在偏胡子氧气中混合，提供了候选帕霍克斯佐丹的突触。最简约的解释是，形成EA和G的融合在不混合Myriazoan茎上发生的融合，这种状态保存在Demosponges中，但混合发生在偏胡子茎茎谱系上，因此混合的状态由所有胆汁症，Cnidarians和cnidarians and Placsozoans共享。但是，对海绵中EA和G链接的历史的详细理解将需要染色体规模的基因组序列，这些海绵类别以外的其他海绵类和Lyssacinosid玻璃海绵（补充信息7.2.2、7.2.5和7.2.6）。如果海绵是单一的（正如最近的系统基因研究8,10,55的支持），则所有海绵都必须共享在脱摩托邦和偏胡子的四个融合混合物。但是，如果一个或多个海绵类别在脱霍斯科和偏胡子谱系之间分支之前就分支了，那么早期分支海绵的后代可能不具有与混合混合的其中一种或多种融合。 　　Although the subchromosomal assemblies currently available for Trichoplax preclude its full integration into the present analysis, Fig. 3 shows that placozoans share the diagnostic myriazoan fusion-with-mixing characters related to ALG_C1 and the two bilaterian–cnidarian fusions-with-mixing related to ALGs A1a and G. The placozoa-sister-to-other-animals hypothesis56 is通过使用同步将Placozoans放置在Myrizoa中的拒绝。因此，对我们的整体方法进行了强有力的预测，即Placozoans的染色体规模组件将表明它们共享定义Myriazoa的融合和混合事件。此外，我们以前表明，基于在cnidarian染色体上发现的基因和alg_f的基因混合，cnidarians和placozoans与姊妹谱系被排除在外，以排除双层和海绵，并与placozoan scaffolds57中的基因混合在一起，与最近的基因树一致。由于严格的要求，此处考虑的同步也保留在后田的外部分析中，因此这些字符没有出现在本分析中。如果将Placozoans嵌套在parahoxozoa中，那么Cnidarians和Bilaterians的口腔，肠道和神经系统之间的同源性暗示Placozoans次要扁平并失去了祖先的神经系统，而不是代表祖先的parahoxozoan州。 　　最后，我们考虑了塞托希尔尔斯假说对早期动物进化的影响1,2。各种基因组之间的比较已经鉴定出许多在莫里亚族人中存在但不存在的基因。1,5,58。在Cenophore侍从的情况下，这些是在Cenophores11,5,59发散之后的最合适的解释为在Myriazoan茎上产生的，其中包括与神经元功能的双层人和Cnidarians相关的基因。但是，由于基因损失在整个动物进化中很常见61，因此其中一些基因可能存在于祖先的后生动物中，但在ctenophores中丧失。同样，某些基因存在于c省和偏胡子毒素中，但在海绵58中不存在，这些基因必须解释为海绵谱系上的基因损失。 　　也许最有趣的后生特征套件与神经肌肉系统有关，这些系统的复杂性存在于c养，双层和cnidarians中，但在海绵中不存在3,6,59。在海绵箱的场景中，这些字符被解释为原始的缺乏，在茎谱系上的海绵发散后引起，导致其他动物。However, in the ctenophore-sister scenario supported here by deeply conserved syntenies, there are two possible alternatives explaining the evolution of neurons: either complex neural systems arose more than once3,59,62 but were elaborated differently in ctenophores, cnidarians and bilaterians3,4,59, or neuronal cell types were present in the metazoan ancestor but were lost in the sponge血统4,9,63。 　　海绵姐妹和ctenophore姐妹假设有时被错误地解释为表明动物的最新共同祖先是海绵状的或类似于ctenophore的。但是，我们必须注意的是，海绵，c夫妇，双脚架和placozoans的生物代表可能是每个茎linege的最早成员的较差的代理人，因为每个进化枝的王室群体在彼此差异之后就产生了数亿年，他们彼此之间产生了数以亿年的差异，孤单地来自普通的Metazoan Ancestor2。尽管生物海绵通常是由它们相对于其他动物所缺乏的细胞，形态和发育特征来定义的，但它们本身就是复杂的动物，成功地适应了独特的底栖过滤器喂养的生活方式13。与含有神经元的后代祖先一致，海绵具有分泌细胞型15和与突触前功能相关的广泛分子成分，可以从原始的神经分泌细胞中得出。相反，活着的c症，双层和cnidarians的精致和不同的神经系统并不代表这些群体的茎祖先，而这些群体在ediacaran中的生活方式将非常不同。活着的c症，cnidarians和bilaterians的神经系统各自具有独特的特性6,19,59，可以代表更简单的具有神经元的共同祖先的分歧。随着手头上的Ctenophore侍从拓扑，重建该后生祖先的特征将需要对整个动物多样性的分子，细胞和系统同源物以及专业知识有了深入的了解。