树液压安全利润率的盆地范围差异预测亚马逊森林的碳平衡

　　我们组装了一个关键HTS（50，HSM50和干）的泛amazon数据集，其中包括分布在11个森林地点的129种物种（图1和扩展数据图1）。这些地点是旧生长的低地森林（不到400 m的海拔），没有明显的人类干扰的证据，位于亚马逊西部，中部和南部。他们被专门选择跨越了全部亚马逊降水梯度，并涵盖了亚马逊物种组成的主要轴。该地图从约1,390至3,170 mm yr -1左右，平均MCWD在跨站点的范围从-640到-15 mm不等。所有站点的摘要信息都可以在补充表1和2中找到。 　　为了表征各种物种和策略的干旱敏感性，我们在每个地点取样了最主要的成人冠层和亚销售树种。对于Tap，Man和Cax，我们使用了参考文献中已发布的数据。6,27,30遵循与本研究相同的方法。每个地点的抽样工作从7到26种不等，占总基础面积的14％至70％（补充表2）。采样了不到30％的总基础面积的地点（ALP-1，ALP-2，SUC，CAX和人）是超多样的森林，缺乏明显的优势结构，而少数物种在较少的多样性地块中观察到（例如，在南部的亚马逊NVX部位，七个物种采样了底部的七个物种）。参考的先前工作。6，表明，尽管本研究中所有地点采样最低的基础面积（约14％）代表了更广泛的植物社区，但该人地点的基础面积最低，因为增加了一系列更广泛的物种级液压性状数据并未显着改变基础面积的平均值（CWM）值。同一项研究发现，如果（1）物种优势不受少数物种驱动，（2）性状在平均值（与平均值相比低标准偏差）和（3）性状是随机分布在物种优势分布的均随机分布的。对于其他四个采样覆盖范围少于30％的地点，这些标准通常满足（例如，ALP-1的五个最主要物种的累积优势为27.9％，ALP-1 26.2％，SUC 15.0％，CAX 10.7％，50个位置的标准偏差为每个位置的平均值和无关之间的平均值和49％之间的价值，因此物种之间的平均值和49％的均值和49％的均值和49％之间的差异和均值。这11个站点可能很好地代表了更广泛的未采样树木社区。 　　为了表征每个地点的气候缺水，我们计算了MCWD69，这是亚马逊森林的干旱季节强度的广泛量度13,16,70，表达了平均年份中经历的累积水压力。MCWD度量假设如果每月降水不符合蒸散量的要求，则森林会遇到缺水，并且在所有连续的月份中积累了赤字，降雨低于蒸发（E）值69。然后，计算每月的水赤字（WDN）为每个月n的降水量（P）和蒸散需求之间的差异。MCWD被计算为平均年度最大每月累积缺水（CWD），为此，任何给定月份的水分赤字的变化均被计算为该月的降水量下降（PN）与假定的蒸发需求之间的差异（EN，MM月1）。对于任何给定的月份n， 　　由于我们所有的地块都位于南半球，因此它们的水文年份与日历年一致，使我们能够在每个日历年开始时启动MCWD计算。对于统计分析，我们为每个位置使用长期平均MCWD。从热带降雨量测量任务（TRMM TMPA/3B43 v.7）64在0.25°时空分辨率从1998年到2016年。为了估计我们使用的ERA-5-5 land Reanalsy Reanalsy Reanalsy e-Stranales Reanaly Sytip Y 1998至2016年，我们使用的是，每月降雨数据的每月降水数据。在Amazon72中。为了有一个每个位点蒸散需求的值（等式（1）中的EN），我们使用了3个月的E平均E值，而E多年E。从WorldClim2获得1公里空间分辨率的平均年温度数据（参考文献73）。 　　我们根据MOD16（参考文献74）蒸散产品进行了替代评估计算MCWD，并且每月100 mm的E估计值为100 mm，我们还根据TRMM64和CRU75数据计算了MAP。主要结果仍然相似，与所使用的气候产品无关（补充表7）。 　　从每个地点的每个物种中，每个物种的三个个体都收集一个完全阳光暴露的顶态分支（或登山者最大高度的分支），以随后构建木质部脆弱性曲线。相同或第二组的分支（在相同的顶篷位置）用于提取木质密度和LMA的样品。为了确定栓塞性的确定，在最大水合森林时进行了数据收集。在黎明前或清晨，收获了分支（超过1 m），以捕获一个完全水合的起点。收集后，立即将树枝的基部用湿布包裹起来，并将树枝放在加湿的不透明塑料袋中，以避免在运输过程中进行干燥。袋子被密封并携带到现场站，以确定木质部脆弱性曲线。对于黎明前未收集的样品，将树枝放在一个水桶中，在水下恢复，并用不透明的塑料袋覆盖，然后将其剩下至少5小时。 　　为了量化对亚马逊树种物种栓塞性的抗性性，我们专注于与50种相关的水潜能，因为它广泛用作关键的栓塞性抗性阈值4,5。为了得出该参数，我们通过同时测量栓塞性干燥下的栓塞形成和木质部水潜力的百分比来构建木质部脆弱性曲线76。我们使用参考的气动方法估计了栓塞。77，它量化了从脱水的每个阶段从分支内部提取的空气，并将其表示为空气排放的百分比（PAD），定义为在极端脱水（100％PAD）下除去的最大空气和在最大水合（0％PAD）下除去的最小量的最大空气之间的百分比差异。为了进行测量，我们使用了参考文献后使用手动，自我构造的气动设备。78。尽管现在可以使用用于测量空气放电的自动化设备，但在我们的数据收集时，这些设备尚未可用。对于所有空气排放的确定，我们应用了参考方案。77在2.5分钟的间隔内进行空气排放的测量。我们注意到，排放空气的绝对体积对排放测量的时间间隔敏感，如参考文献所示。79，报告的绝对空气排放量约为15 s，而115 s的差异约为10％。仍然需要进一步研究的方法论中的不确定性，包括不同亚马逊物种的间除外的贡献如何变化。最近使用管道气动模型模拟气体从完整导管中的气体扩散的工作表明，排放空气的覆盖源来自栓塞木质部血管，尽管有很小的贡献（估计在排出15 s的排放量中约为9％） 从外部途径80。同样重要的是要注意，该方法测量了从从那里采样气体的切割端的血管的栓塞，并且可能会有更多的栓塞来自血管，这些栓塞不直接连接到切割的末端80。然而，本研究中使用的栓塞诱导的分支脱水方法的栓塞扩散预计将主要来自切割分支76，并通过使用气动方法和使用光学方法评估的叶静脉栓塞之间的叶柄栓塞状态与叶静脉栓塞之间的牢固一致性来证实。81。 　　气动方法的可移植性，易用性和低成本使其非常适合在实验室基础设施通常很少的远程热带环境中使用。几项研究表明，从气动方法得出的50个值与使用更艰辛的方法得出的值77,79,81,81,82,83,84紧密地一致。对于本研究中的TAP站点，将50个基于气动方法的测定与使用液压超级流量计85构建的木质部脆弱性曲线（PLC）得出的值进行了比较，并发现两种方法在两种方法之间发现了强有力的一致性（r2 = 0.83），并在先前的研究中提供了较为纠正的发现（REFERIS）。尽管一项研究86（但请参见参考文献84,87）提出该方法可能不适合长期物种，但我们在50个估计值中没有发现任何血管长度偏差的证据（标准的主要轴（SMA）回归50 vers 50 vers 50 vers 50 vers f = 0.15，p = 0.15，r2 = 0.02）。 　　从密封的不透明塑料袋中取出分支后，立即进行了每个分支的初始垫测量，以确保脆弱性曲线从最大水合状态开始。然后在整个脱水过程中连续进行随后的测量，每个人用于构造每条曲线的人约有八到十个测量值。分支通过台式脱水技术逐渐干燥76。在每个脱水状态之间，将分支至少包裹1小时，以平衡叶子和木质部水电位。用压力室（PMS 1505d和PMS 1000，PMS Instruments）测量了叶水电位（在平衡后用作木质部水电位的代理）。 　　我们使用了参考文献的指数sigmoidal函数。88在每个地点计算每个物种的50个： 　　其中s是曲线的斜率，ψx是木质部水电位（MPA），ψ50为ψx，对应于50％的垫子。 　　以下参考。89，我们计算ψ88为： 　　为了计算亚马逊树木在自然界的关键栓塞阈值中运作的距离，我们在干旱季节的高峰期（干燥）测量了原位中午的叶子水势。采样运动与最严重的水分缺乏时间密切相对应（图2扩展数据），而抽样年度并非气候异常。我们从11:00至14:30取样了三到六个顶级伪造的完全扩张和暴露于每个个体的叶子（总共129种，总共129种）。用压力室（PMS 1505d和PMS 1000，PMS仪器）立即在采样后立即测量参数干燥，并立即在采样后进行测量。在我们的协议中，我们试图最大程度地减少与压力室（约3-5分钟）的分支切割与叶子潜能测量之间所花费的时间。我们收集了分支（长度为40-60厘米，具体取决于物种和叶子的大小），这些分支完全暴露于冠层顶部的光（登山者可以到达的最高部分），这是从显然健康且未损害的个体中。使用望远镜剪切（通常为4至6杆，总长度为5-7 m）用于访问和切割分支。一旦树枝撞到地面，将树枝用黑色和不透明的塑料袋包装，然后运送到位于地块内部的压力室。然后，我们为每个人收集了三到六个健康且完全膨胀的叶子，并立即（切割后）将它们放入压力室。所有过程都尽可能快地避免脱水。 　　由于散发叶子的压力下降，我们注意到测量时测量的水电位可能低于分支水势值。除了没有气候干季（每月<100毫米）的浅湿森林外，数据收集还发生在旱季的高峰（扩展数据图2），在气候正常的年份中。对于每个地点的每个物种，我们计算了HSM相对于（HSM50），因为物种级干之间的差异是该物种所有个体的最小干燥价值和50个。所有干燥测量都是在气候正常的年份进行的。（有关每个站点的采样日期的更多信息，请参见补充表8）。我们还针对所有采样物种计算了相对于（HSM88）的HSM。 　　我们结合了LMA和木材密度的已发表的新现场测量值，以了解这些特征相对于HTS预测森林碳平衡的功能。茎木密度数据（WDSTEM）是从全球木质密度数据库65,66获得的，并以物种平均值计算。我们使用水位移方法90测量了分支水平（WDBranch）的木质密度。在这种方法中，首先切割并脱落了大约25毫米长和12毫米直径的分支段。然后将样品放在带过滤水的受体中，以补充24小时，然后以三个成熟的比例称重。此后，将样品在70°C下干燥48-72 h，并以平衡测量干重。然后将木材密度表示为木材干质量和木材新鲜体积的比率（g cm -3）。除NVX以外的所有地点都进行了分支木质密度测量。对于此地点，我们为每个目标物种使用了茎木密度值65,66。 　　我们测量了11个地点中每个采样物种的LMA。为此，将所有叶子从选定的分支脱离，并将每个分支的10-20叶子的子样本取出，编号和扫描。所有其他叶子都保持分开以被烤箱干燥。返回现场站后，通常会尽快进行。当无法立即扫描叶子时，我们将所有独立的叶子放在黑暗中的密封塑料袋中，并将其储存不超过24小时。扫描后，将所有叶子干燥在70°C左右的48-72 h。一旦干燥，就将子采样的叶子分别称重，并用精确的尺度（三个小数）称量未编号的叶子。根据新鲜面积和单个叶子干重之间的关系（从分支的10-20叶）和分支所有叶子的干重，我们估计新鲜的叶子面积与整个分支相对应。然后将LMA计算为在G M -2中表达的叶片干质量与新鲜区域的比率。然后，我们计算了每个站点所有这些特征的基础面积加权平均值（补充表2）。补充表9中显示了每个性状采样的物种数量。补充表10中提供了采样物种的进一步叶子习惯信息。 　　为了描述亚马逊物种水平的生物地理分布，我们使用了已发表的WDA Data45，它描述了与气候水的可用性的亚马逊树种的空间关联。WDA被计算为整个库存图的平均气候缺水，其中该物种在513个森林图中的相对丰度中加权，在西部新型新近胶质技术中广泛分布。45。较大的负WDA值代表了干燥的物种，而湿隶属物种则由较少的负WDA值表示。 　　我们使用了Rainfor Network39的长期森林图，以帮助了解液压属性与立式碳动态之间的关系。Thus, we computed AGB net change (ΔAGB, Mg ha−1 yr−1), annual aboveground wood production (AGWP, Mg ha−1 yr−1), annual AGB mortality (AGBMORT, Mg ha−1 yr−1), annual instantaneous stem mortality rate (% y−1) and woody biomass residence time (τw) for the same forest plots sampled directly for HTs.对于我们无法访问森林动力学数据的两个图（人和水龙头），我们将来自相同景观中的永久降雨的信息用于网络森林图，分别具有最相似的结构和物种组成（BNT-01和TAP-02；补充表6；补充表6）。对于CAX，我们使用了参考文献。91用于控制图。其他六个地块是雨网的一部分，网络39是由雨水为合作伙伴建立和/或监控的（补充表5）。这些分析的图数据经过策划并通过ForestPlots.NET数据库92,93进行了策划，并为此应用了标准质量控制程序。我们仅在缺乏最近人为障碍史的分析中包括了图。对于所有森林动力学分析，我们排除了KEN图，因为该地区发生在200468年的火灾事件，并且可能仍会影响生物量的股票和动态。在先前的研究15,94之后，将彼此相距不超过1公里的0.5公顷小于0.5公顷被合并为单个图（例如，TAP-54，TAP-55，TAP-55，TAP-56和TAP-57被视为TAP-02，我们用来表示TAP的图）。对于每个图，我们仅包括2015年以前的El Nino人口普查，并选择了普查开始日期，以尽可能一致。为此，我们排除了2000年以前的测量，除了从1983年至1995年提供人口普查的水龙头图。对于其他地块， 如果数据收集在2000年之后开始（例如，从2003年开始），我们使用了该图的最早普查（例如VCR-02图）。我们试图确保分析中使用的生物量动力学指标至少代表每个图的总监测时间的10年。如果将2000开始日期应用于给定的图导致不到10年的监视，我们还包括2000年之前的人口普查日期（BNT-02图99（我们用来代表人）的99日）至少确保监视10年（补充表5）。分析中包含的图的监视时间平均为12.3（S.D. = 2.5）。在雨季中，使用标准化的方案，随着时间的流逝，所有直径超过10 cm（DBH）的活人均经过一再测量，并确定并仔细记录了树木的仔细记录，这些树木已死亡或从一个人口普查到下一个人口普查。使用参考文献计算每个图的每个人口普查的AGB。63潮湿森林的方程，基于树木直径，木质密度和高度。由于局部高度数据通常不可用，因此使用带有区域变化的系数的Weibull方程来估计参考后的高度。11。来自全球木质密度数据库的物种水平的木质密度值65,66用于计算AGB，AGWP和AGBMORT。对于每个人口普查，计算了10 cm dbh截止的地块中的所有双子叶树的生物量值，并求和得出总级别的生物质库存。 　　我们估计给定图的年度ΔAGB（mg ha -1 yr -1）是AGB在多年中使用的最终和初始人口普查（AGB -FER人口普查 - Agbinitial Census）之间的AGB差异（Agb -Final人口普查 - Agbinitial Census）。对于每个图的每个人口普查间隔，我们还计算了参考文献之后的年度AGWP（mg ha -1 yr -1）。95，其中包括（1）存活的树木的生长总和，（2）新兵的AGB之和，（3）估计死亡的未观察的新兵的增长总和和（4）（4）在给定的普查间隔内，估计的初始树木生长的估计未观察到的初始树的生长总和，在给定的情况下，划分为census nife Census Interval nife Census Interval（yr）（yr）（Yr）（yr）（yr）（yr）（yr）（yr）（yr）（yr）（yr）。对于每个图，我们计算了年度AGBMORT，包括未观察到的组件，该组件被定义为所有死树的AGB之和，以及在第二个人口普查中可记录的新兵的估计增长，以及在第二个人口普查中记录下来的估计估计未观察到的树木生长的总和，在间隔内死亡，并由人口普查间隔长度分开。 　　随着AGB的不同站点的变化，在比较站点时对此有用。因此，我们还通过将绝对值除以随时间加权的平均平均站立木质生物量来计算相对ΔAGB（ΔAGB/AGB），相对AGWP和相对AGBMORT。绝对值和相对值均在扩展数据图2中列出。7、8和10以及补充表4）。我们计算了参考后的年度瞬时茎死亡率（％y -1）。67： 　　其中A是人口普查间隔开始时每公顷的茎数是每公顷的茎数，在整个人口普查间隔中存活。由于这些速率对人口普查间隔效应的敏感性，我们将其标准化为常见的人口普查间隔。96。对于上述所有计算（AGB，AGWP，AGBMORT和STEM死亡​​率），我们使用了BioMasafp R Package97。我们计算了所有这些绝对和相对参数（AGB，AGWP，AGBMORT和STEM死亡​​率）的时间加权平均值，以具有一个值。然后，我们将木质生物质停留时间（τW）计算为时间加权平均木质生物质的比率和时间加权的年平均年生物量死亡率52。 　　To test whether relationships between HSM50 and forest dynamics at plot level apply over landscape scales and to account for the influence of within- and among-plot stochasticity in dynamics, we also we used mean forest values of forest dynamics metrics across groups of plots (clusters) in the same landscape with similar structure and composition to plots sampled for hydraulic measurements (Supplementary Tables 5 and 6).对于这种集群级别的分析，我们排除了白色的森林和永久性水淹没的沼泽森林，因为它们是极端的势栖息地，已知具有更具限制和外向的专业树植物群。我们还排除了位于河流活跃洪泛区的森林，因为它们的植物群也很独特，并且像沼泽森林一样，它们还可以使用更多的水，超出了气候确定的水。我们总共使用了来自34个长期监测图（森林31.37公顷）的数据。对于此分析，我们使用簇平均森林动态值（例如，而不是情节群集加权平均值），因为情节区域和监视长度在簇中没有很大变化（补充表5）。为了解决跨森林群集群体之间的采样工作变化，我们测试了相对ΔAGB和HSM50之间关系的残差是否与簇平均监测时间（平均±S.D. 12.1±1.8 yr）和簇总面积（3.9±3.0 ha）有关。在回归中，没有将权重分配给每个数据点，因为我们没有发现残留物之间关系和群集中抽样工作之间的关系的证据。 　　为了检查HTS（50，Dry和HSM50）在亚马逊树木分类单元（n = 129种）中的分布，在几个地点发生的物种平均为特征值。我们进行了统计分析，以研究不同森林类型和地理区域之间物种水平的液压性状值的差异，并评估整个研究地点基础面积加权平均HT的水的控制。为了检查森林类型之间的HTS差异，我们首先基于DSL将11个森林地点分为三种森林类型：（1）Ecotonal长DSL森林（分别等于6个月），MAP和MCWD小于1,600和-470 mm；（2）中级DSL森林 - 降量范围从5到2个月，映射1,990至2,650 mm，MCWD在-288至-184 mm之间不等；（3）持续湿的森林森林（大约0个月），MAP和MCWD分别大于2,950和-15 mm（扩展数据图1和补充表1）。为了测试跨森林类型的HTS的统计差异，我们进行了单向Kruskal – Wallis，然后进行了事后Mann-Whitney-Wilcoxon等级总和测试。西部和中部亚马逊森林从根本上具有不同的动态，因为西部亚马逊森林的特征是高增长和营业额，而中部东部森林与增长缓慢和失误35,36相关。为了测试亚马逊西部（FEC和TAM）和亚马逊中部（Cax，Man and Tap）的中间DSL站点中物种之间的差异，我们进行了Wilcoxon Rank Sum测试。构建线性模型以评估基础区域加权平均HT和MCWD之间的关系（补充表7）。对于所有分析，我们使用的显着性水平为0.05。 　　为了调查物种生物地理分布是否与平均HT有关，我们将其使用WDA的SMA回归作为响应变量。在Esquivel-Muelbert等人45之后，我们将分析限制在亚马逊西部，因为这些已发表的WDA数据完全基于亚马逊西部的物种分布，有助于控制亚马逊地区土壤和森林动态差异的潜在混淆影响。我们的该分析子样本涵盖了共有87种分布在Aseason，中间DSL和Ecotonal Long DSL森林中的物种，地图遍布1,390至3,170 mm。使用R中的SMATR软件包99进行了SMA回归。 　　使用整个亚马逊的整个数据集，我们评估了HTS是否比气候因素或其他叶子和木材特征更好地预测了亚马逊森林碳平衡的预测指标。更具体地说，我们进行了双变量SMA模型，以研究HTS（50，Dry和HSM50），气候数据（MCWD，MAP，DSL和MAT）与其他功能性状（LMA，WDSTEM和WDSTEM）与在情节水平上的长期ΔAGB之间的关系。我们计算了基础面积加权平均LMA，WDBRANCH和WDSTEM数据65,66。为了说明多次测试的影响，我们将Bonferroni校正应用于双变量回归的P值。进一步进行了SMA模型，以检查HSM50与AGB年度木质生产，AGB年度死亡率，茎死亡率和木质生物量的停留时间的HSM50与相对值之间的关系。补充表5列出了每个图和集群的摘要信息。所有介绍的分析均在Rstudio V.1.1.423（参考文献100）中进行。 　　有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然投资组合报告摘要中获得。